MUTACIÓN Y MIGRACIÓN

 La mutación es una fuerza direccional de cambio de las frecuencias génicas.

La importancia de la mutación reside en que es la fuente última de la variabilidad genética que hace posible la evolución. Mediante la mutación unos elementos genéticos (alelos o cromosomas) se transforman en otros similares con funciones alternativas; estas variantes podrán reunirse mediante procesos de recombinación y, si suponen una alternativa interesante, serán seleccionadas por la selección natural.  

Distintos mutantes de Drosophila melanogaster

Mutación no recurrente

            Un proceso de mutación no recurrente produce un mutante único. El cambio en la frecuencia génica es mínimo y su probabilidad de supervivencia es infinitesimal, salvo que esté favorecido por la selección natural.

            Si la población es finita (aunque muy grande) y tiene tamaño N, la frecuencia a la que aparece el gen mutante es 1/2N , es decir, muy pequeña y, por débil que sea el proceso de deriva la probabilidad de que se pierda el gen es muy grande y aumenta con el paso de las generaciones.

             En resumen, este tipo de mutación no produce cambios permanentes en la población (salvo que dichos mutantes se seleccionen artificialmente).

A continuación un ejemplo de una mutación:

Manzanas Royal Gala premium

Manzanas Royal Gala

 Mutación recurrente

             En este caso, el proceso de mutación ocurre sistemáticamente en cada generación con una frecuencia característica. En poblaciones grandes, la frecuencia del gen que muta nunca es tan baja como para que se pierda.

             El efecto de la mutación sobre una población se denomina presión de mutación y provoca un cambio en frecuencia génica que tiene una dirección definida.

         

Distintas variedades de Auyamas

     La migración es un fuerza direccional de cambio de las frecuencias génicas.

             El proceso de migración consiste en el intercambio de individuos reproductores entre poblaciones distintas que, en principio, tendrán distintas frecuencias génicas. El nombre que se da al proceso concreto de intercambio de individuos depende de la población de referencia. Cuando una población pierde individuos, porque pasan a otra población cercana, el proceso se llama emigración y cuando ésta misma población recibe reproductores de alguna población vecina el proceso se llama inmigración.

             Como punto de partida, supongamos que estamos interesados en una población en la que se encuentra segregando un locus con dos alelos A₁ y A₂ a frecuencias p₀ y q₀. Esta población recibe, en cada generación, un grupo de inmigrantes, procedentes de una población vecina, en la cuál las frecuencias génicas de los alelos A₁ y A₂ son p_m y q_m, respectivamente; estos inmigrantes suponen un m por uno de los reproductores que darán lugar a la siguiente generación. Al parámetro m se le llama tasa de migración.

            

Universidad Complutense de Madrid. (2.009). [Página Web en Línea] Disponible:http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Genetica%20evolutiva/Mutacion%20y%20Migracion/Mutacion_migracion.htm [Consulta:2.012, Junio 08]

SELECCIÓN NATURAL

La selección natural es la base de todo el cambio evolutivo. Es el proceso a través del cuál, los organismos mejor adaptados desplazan a los menos adaptados mediante la acumulación lenta de cambios genéticos favorables en la población a lo largo de las generaciones. Cuando la selección natural funciona sobre un número extremadamente grande de generaciones, puede dar lugar a la formación de la nueva especie.

 El carácter sobre el que actúa la selección natural es la eficacia biológica que se mide como la contribución de un individuo a la siguiente generación de la población. La eficacia biológica es un carácter cuantitativo que engloba a muchos otros relacionados con: la supervivencia del más apto y la reproducción diferencial de los distintos genotipos o alelos. Los individuos más aptos tienen mayor probabilidad de sobrevivir hasta la edad reproductora y, por tanto, de dejar descendientes a las siguientes generaciones; la reproducción diferencial puede deberse a diferentes tasas de fertilidad o fecundidad o a la selección sexual.

Si las diferencias en eficacia biológica tienen una base genética variable (y habitualmente la tienen) la selección natural favorecerá a aquellos fenotipos que produzcan una mayor contribución de descendientes a la siguiente generación pues, si un fenotipo (A) contribuye más que otro (B) a la población, en la siguiente generación, los genotipos (alelos) que causan el fenotipo A incrementarán su frecuencia en detrimento de la de los genotipos (alelos) que producen el fenotipo B. Por tanto, la selección es un proceso direccional de cambio de las frecuencias génicas.

  La descripción de los cambios experimentados por las frecuencias génicas cuando actúa la selección natural es mucho más complicada que la relacionada con otros procesos de cambio de las frecuencias génicas, porque la selección actúa sobre fenotipos y la correspondencia entre estos y los genotipos o alelos no siempre es inmediata y cambia en cada caso dependiendo del tipo de acción génica.

  Por otra parte, como hemos comentado anteriormente, la selección natural no siempre actúa una sola vez a lo largo de la vida de los individuos, ni tampoco en la misma fase. Por tanto, la evaluación de su efecto se hace comparando las frecuencias génicas y genotípicas, en generaciones sucesivas; en individuos en fase cigótica.

  Al efecto de la selección natural sobre la eficacia biológica media de un genotipo se le da el nombre de coeficiente de selección, s, y mide la reducción proporcional de la contribución gamética de ese genotipo en relación a la del fenotipo más favorecido (o menos desfavorecido) cuya eficacia biológica se toma como unidad (1) Así pues, la eficacia biológica de cualquier genotipo se puede expresar como1 – s, sabiendo que siempre existe al menos un genotipo cuyo valor del coeficiente de selección es cero (eficacia = 1)

Universidad Complutense de Madrid. (2.009). [Página Web en Línea] Disponible:http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Genetica%20evolutiva/Seleccion%20natural/Seleccion%20Natural.htm [Consulta:2.012, Junio 08]

Deriva genética

La deriva génica consiste en cambios en las frecuencias génicas debidos a que los genes de una generación dada no constituyen una muestra representativa de los genes de la generación anterior.


La ley de Hardy-Weinberg asume poblaciones de tamaño infinito, por lo cual no existe variación resultante del proceso de muestreo de gametos de una generación a otra. Las frecuencias genotípicas permanecen constantes de generación a generación dado que las frecuencias génicas son una muestra representativa de las frecuencias de la generación anterior.

No obstante, dado que las poblaciones son de tamaño finito, hay un error de muestreo que tiene por resultado que las frecuencias génicas de los gametos que componen la una generación dada no son una muestra representativa de la generación anterior. Por ende, en todas las poblaciones se dan fluctuaciones debidas al azar, tanto en las frecuencias génicas como las genotípicas, de generación en generación. Podemos entonces definir deriva génica como cambios en las frecuencias génicas por error de muestreo en poblaciones finitas.

Las variaciones estocásticas de las frecuencias alélicas y genotípicas dependen del tamaño poblacional. Las variaciones esperadas de las frecuencias en las poblaciones descendientes se incrementan con descensos en el tamaño de la población parental. En poblaciones pequeñas, pueden haber fluctuaciones amplias e impredecibles de las frecuencias génicas debido a eventos aleatorios, de una generación a otra. Estos eventos ocurren cuando se muestrean genes del pool génico a fin de producir los cigotos de la generación siguiente.

En la naturaleza, la mayoría de las poblaciones son relativamente grandes, por lo que los efectos de la deriva pueden no ser importantes en comparación con los efectos de la selección o el flujo génico. Puede haber, sin embargo, casos en los que la deriva puede ser importante en ciertos loci: Es el caso de poblaciones con alta incidencia de mortalidad estacional, o de poblaciones pequeñas en áreas aisladas, cuyo tamaño permanece reducido por razones ecológicas o de comportamiento. Un aspecto importante de la biología de la conservación de especies en peligro de extinción es el mantenimiento de la variación genética en poblaciones pequeñas.

Consideremos el cambio posible en las frecuencias génicas posible en una población pequeña luego de una generación: En una población de N adultos fértiles, con 2N genes en proporcionesp y q, la varianza s² de las frecuencias alélicas en la generación siguiente es

s² = pq / 2N

y la desviación estándar es la raíz cuadrada de dicha fórmula.

Hay, por lo tanto, una relación inversa entre tamaño de la muestra y variación predecible de las frecuencias alélicas. Por ejemplo, poblaciones de 10 adultos capaces de reproducirse con frecuencias génicas de p = q = 0.5 tendrían una varianza de frecuencias alélicas de s² = 0.0125(s = 0.11). Esto implica que el 95% de las poblaciones con tales características tendrían una frecuencia de p o q de entre 0.28 y 0.72 (esto es, 0.5 ± 2s) en la generación siguiente. Sobre esta base, en el transcurso de varias generaciones existen amplias posibilidades de pérdida de uno de los alelos, sencillamente por efecto del muestreo. 
Contrastando con esta posibilidad, poblaciones de cien adultos mostrarían una varianza de s² =0.00125 (s = 0.04), y el 95% de las poblaciones tendrían frecuencias esperadas p or q de entre0.42 y 0.58 tras una generación. Como resultado, las fluctuaciones serán menos pronunciadas. 

El efecto a largo plazo de la deriva génica puede, entonces, tener efectos acumulativos, como la fijación de un alelo (y la pérdida de todos los demás alelos) en un locus dado. La pérdida de alelos tiene por resultado la pérdida de heterocigosidad (pérdida de variabilidad). La recuperación de la variabilidad puede darse únicamente mediante mutación o flujo génico.

En la medida en que el tamaño poblacional es un factor determinante en la deriva génica, hemos de conocer el número de adultos que se reproducen en una población. Este número no es equivalente al tamaño poblacional, por razones de estructura de edad, proporción de sexos o comportamientos reproductivos (poliginia - varias mujeres o poliandría - varios hombres). Es por eso que se define el tamaño efectivo poblacional (N_e) como el número de adultos que contribuyen a la composición genética de la generación subsiguiente. Generalmente, el N_e es menor que el tamaño de la población.
Una de las fórmulas más utilizadas para calcular el tamaño efectivo es la aplicada a casos de poblaciones de números de individuos masculinos y femeninos diferentes. En estos casos,

lo cual se puede expresar como

 

Casos extremos de deriva génica 

Efecto fundador 
El efecto fundador es la deriva génica ocurrida cuando un grupo reducido se separa de una población para fundar una población nueva. La deriva génica en estos casos es el resultado de muestreo de la población de origen, y una cierta cantidad de generaciones durante las cuales el tamaño de la nueva población permanece reducido. En los nativos americanos, el la ausencia del grupo sanguíneo B es probablemente producto del efecto fundador. 

Efecto cuello de botella En poblaciones que atraviesan una reducción drástica en su tamaño, pueden incrementarse las fluctuaciones aleatorias en las frecuencias alélicas. Aún cuando las poblaciones pueden recuperar su tamaño original, el efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece.  

Universidad de la República. (2.009). [Página Web en Línea]. Disponible: http://uvigen.fcien.edu.uy/utem/Popgen/popder.html [Consulta:2.012, Junio 01]

TIPOS DE SELECCION NATURAL

Selección Natural, estrategias desarrolladas por algunas especies.

Las Mutaciones del ADN